DNA topolojisi
Ana madde: DNA süpersarımı
Az bükülmeli DNA moleküllerinin süpersarımlı yapısı. DNA ikilisinin sarmal özelliği gösterilmemiştir, şekli basit tutmak için.
Hcredeki çoğu DNA topolojik olarak kısıtlanmıştır. DNA ya kapalı halka şeklindedir (prokaryotlardaki plazmitler gibi) ya da çok uzun moleküllerdir ki, bunlar, düşük difüzyon katsayısı yüzünden bunlar fiilen topolojik olarak kapalı bölgeler meydana getirir. DNA'nın lineer kısımları da çoğu zaman membranlara bağlı proteinler tarafından bağlıdır ve bunun sonucu topolojik anlamda kapalı halkalar oluşur.
Francis Crick DNA süpersarımlarında bağlantı sayısının önemini ilk öneren kişilerden olmuştur. 1976'da yayımlanan bir makalede, Crick problemi dile getirmiştir
DNA topolijisinin analizinde üç değer kullanılır:
L = Bağlantı sayısı (İng. linking number) Bir DNA iplikçiğinin öbürü etrafında kaç kere döndüğünün sayıs. Kapalı bir halka için bu bir tam sayıdır, kapalı bir topolojik bölge için de bu sabittır.
T = burulma (İng. twist) İki iplikçikli DNA sarmalındaki toplam dönüş sayısı. Normalde bu sayı DNA çözeltide serbest bulunduğu zamanki dönüş sayısına eşittir, yani, baz sayısı/10,4
W= burkulma
L = T + W ve ΔL = ΔT + ΔW
Kapalı bir topolojik bir bölgede T'deki bir değişme, W'deki bir değişme ile dengelenmek zorundadır ve bu ilişkinin tersi de doğrudur. Bunun sonucu DNA'nın üst düzey yapısı oluşur. Burkulma sayısı 0 olan halkasal bir DNA molekülü halkasaldır. Eğer molekülün burulması süpersarım yapılarak azaltılır veya artırılırsa, burkulma da uygun şekilde değişir, öyleki molekülde simitsi veya çubuksu süpersarmal bir sarım meydana gelir.
Eğer çift iplikçikli sarmal DNA'nın uçları birleştirilip bir alka oluşursa iplikçikler topolojik anlmada düğümlenmmiş olurlar. bu demektir ki, iplikçikler kesilmeden birbirlerinden ayrılamazlar; ısıtmak DNA'yı ergitse dahi, iplikçikler gene de birbirleri etrafında sarılı durumda kalırlar. Topolojik olarak bağlı iplikçiklerin düğümünün çözülmesi için topoziomeraz denen enzimler gerekldir. Bu enzimler halkasal DNA'nın düğümlü halini çözmek için iplikçiklerin ibri veya ikisini birden keseler, öyle ki başka bir tek veya iki iplikli DNA parçası onun içinden geçebilsin. Bu düğüm çözümü halkasal DNA'nın (veya topolojik olarak benzer şekilde kıstlanmış doğrusal DNA'nın) ikilenmesi ve çeşitli rekombinasyon tiplerinde gereklidir.
Bağlantı sayısı paradoksu
Yıllar boyunca ökaryotik genomlardaki süpersarılımın kaynağı gizemli kalmıştır. Bu topolojik bilmece bazılarınca "bağğlantı sayısı paradoksu" olarak adlandırılmıştı.[23] Ancak, nükleozomun yapısı çözülünce ve onun etrafında sol-elli aşırı burulmuş bir DNA olduğu görülünce bu "paradoks" çözülmüştür.
