Ökaryotlar (Latince: Eukaryota), hücrelerinin yapısından dolayı beraber gruplandırılmış bir canlılar grubudur. Bilimsel sınıflandırmada Ökaryotlar, Bakteriler ve Arkeler, tüm canlıları kapsayan üç ana gruptur.
Ökaryotların tanımlayıcı özelliği genetik malzemelerinin zarla çevrili bir (veya birkaç) çekirdek içinde yer almasıdır. Bu nedenle kelime, Eski Yunanca eu, gerçek ve karyon, çekirdek sözcüklerinden türetilmiştir. Sıfat hali ökaryotiktir. Bakteri ve arkeler çekirdeksiz olduklarından beraberce prokaryot olarak adlandırılırlar (Eski Yunanca pro-, evvel ve karyon çekirdek sözcüklerinden). Çekirdeğin yanı sıra, ökaryotların mitokondri veya kloroplast gibi zarla çevrili çeşitli organelleri vardır, bu tür hücre içi karmaşık yapılar da prokaryotlarda bulunmaz.
Ökaryotların ortak bir atası olduğu için bir üst alem (domain) olarak tanımlanmışlardır. Üst alem sisteminde ökaryotların, prokaryotlara kıyasla, arkelerle daha çok ortak özellikleri vardır ve bu yüzden arkelerle beraber Neomura kladı içinde gruplandırılırlar.
Ökaryotlar arasındaki farklılıklar
Ökaryotlar genel olarak hayvan, bitki, mantar ve protista olarak dört gruba ayrılırlar. Ancak protista grubu aslında hayvan, bitki ve mantar olmayan ökaryotların içine atıldığı bir grup olduğu için bazı biyologlar tarafından kabul görmez ve onun yerine daha küçük gruplar sayılır.
Çok çeşitli ökaryotik hücre tipi olmakla beraber hayvan ve bitkiler en yaygın ve iyi bilinen ökaryotlar olduklarından ökaryot yapısının anlaşılması için iyi bir başlangıç noktası oluştururlar. Ancak, mantar ve çoğu protistanın hayvan ve bitkilerden önemli farklılıkları vardır.
Hayvan hücresi
Hayvan hücresi, hayvanların dokularını oluşturan bir ökaryotik hücre tipidir. Hayvan hücreleri, diğer ökaryotlardan (özellikle bitki hücrelerinden) belirgin bir farklılık gösterir, hücre duvarı ve kloroplastları yoktur ve kofulları daha küçüktür. Hücre duvarı esnek olduğundan hayvan hücreleri çeşitli şekillere girebilir ve fagositik bir hücre başka cisimleri içine alabilir. İnsan hücreleri biyolojik olarak ökaryotik hücrelerle aynı kategoriden sayılırlar. bitki hücresinden farklı organneleri vardır.
Bitki hücresi
Bitki hücreleri diğer ökaryotik organizmaların hücrelerinden oldukça farklıdırlar. Belirgin özellikleri:
Büyük bir merkezî koful (tonoplast adlı bir zarla çevrilidir) hücrenin turgorunu (hücre zarının hücre duvarına yaptığı basıncı) düzenler ve sitozol ile bitkinin öz suyu arasında moleküllerin hareketini kontrol eder.
Selüloz, protein ve çoğu zaman ligninden oluşmuş bir hücre duvarı, protoplastlar tarafından hücre zarının dışına yerleştirilir. Buna karşın, mantar hücre duvarları kitinden, bakterilerinki ise peptidoglikandan meydan gelir.
Plasmodesmata, hücre duvarındaki gözenekleri birbirine bağlayarak her bir bitki hücresinin ona bitişik hücrelerle haberleşmesini sağlar. Bu, mantarlarda görülen hif ağından farklıdır.
Plastidler başlıca hücre içi organellerdir, çeşitli biyokimyasal tepkimeler bunların içinde gerçekleşir, ayrıca besin depolamak için kullanılırlar. Fotosentezin yapıldığı kloroplastlarda bulunan klorofil, bitkilerin yeşil renginden sorumludur.
Kamçısı (flagellası) olmayan bitkilerde (örneğin iğne yapraklılar ve çiçekli bitkiler), hayvan hücrelerinde bulunan sentrioller de bulunmaz.
Mantar hücresi
Mantar hücreleri en çok hayvan hücrelerine benzerler, ama şu farklılıklarla:
Hücre duvarı Kitinden oluşmuştur.
Hücreler birbirinden daha az ayrışmıştır. Gelişmiş mantar türlerinin hücreleri septum denen gözenekli bölmelerden oluşur, bunlardan sitoplazma, organeller ve bazen çekirdek geçebilir. Koenosit olarak adlandırılan septumlu türlerde organizma aslında tek bir dev hücredir. Basit mantarlarda böyle bölmeler yoktur.
Yalnızca en ilkel mantarlar, Chytridiomycota bölümünde yer alanlar, kamçılıdır.
Yapı
Ökaryotik hücreler prokaryotlardan genelde çok daha büyüktürler. Organel olarak adlandırılan çeşitli iç zarlar ve iç yapılar, ayrıca, miktrotüpçük (microtubule), mikroiplik (microfilament) ve ara ipliklerden (intermediate filaments) oluşmuş bir hücre iskeletine sahiptirler. Hücre iskeleti, hücrenin iç yapısını ve şeklini belirler. Ökaryotik DNA, kromozom olarak adlandırılan doğrusal tomarlar halindedir, bunlar çekirdeğin bölünmesi sırasında kopyalanıp mikrotüpçükler tarafından çekilirler. Eşeysiz hücre bölünmesine (mitoz) ek olarak çoğu hayvan hücresi hücre kaynaşması yoluyla gerçekleşen bir eşeyli üreme sürecine (mayoz) sahiptir; bu, prokaryotlarda görülmez.
İç zar
Ökaryotik hücrelerde çeşitli zarla çevrili yapılar bulunur, bunlara toplu olarak içzar sistemi denir. Vezikül veya koful (vaküol) gibi basit bölmeler başka zarlardan tomurcuklanarak meydana gelirler. Çoğu hücre endositoz adı verilen bir süreçle besin ve diğer maddeleri içlerine alır; endositozda dış zar içe kıvrılıp sonra büzülerek bir vezikül oluşturur. Çoğu diğer zar çevrili organelin evrim sırasında bu tür veziküllerden meydana gelmiş olduğu muhtemel sayılmaktadır.
Çekirdek, çekirdek kılıfı olarak adlandırılan bir çift zar ile çevrilidir. Çekirdek örtüsünde bulunan gözenekler moleküllerin girip çıkmasını sağlar. Çekirdek kılıfının çeşitli tüp veya yapraksı uzantıları endoplazmik retikulum (ER) olarak adlandırılan yapıyı oluşturur, bu yapı protein ulaşımı ve olgunlaşmasından sorumludur. Granüllü ER'de ribozomlar bulunur ve bunların sentezlediği proteinler, ER'nin iç kısmına (lümenine) girer. Bu proteinler sonradan Düz ER'den (yani ER'nin granülsüz kısmından) tomurcuklanan veziküllerin içine girerler. Çoğu ökaryotta bu protein taşıyan veziküller Golgi aygıtı veya diktiyozom denen yassılaşmış vezikül desteleriyle kaynaşırlar ve proteinler orada çeşitli yapısal değişimlere uğrarlar.
Veziküller, çeşitli amaçlar için özelleşmişdir. Örneğin lisozomlar, besin kofullarının içindekileri sindiren enzimler bulundur, peroksizomlar ise hücre için zehirli olan peroksiti parçalar. Çoğu protozoada bulunan büzülür (kontraktil) kofullar hücredeki fazla suyu toplayıp dışarı atarlar, ekstruzomlar ise avcı (predatör) canlıları kaçırmak ve hücrenin avını yakalaması için dışarı madde atmaya yarar. Çok hücreli canlılarda hormonlar çoğu zaman veziküllerde üretilirler. Yüksek bitkilerde hücre hacminin büyük bir kısmı merkezi koful tarafından işgal edilir, hücrenin osmotik basıncı onun tarafından sabit tutulur.
Mitokondri ve plastitler
Mitokondriler hemen her ökaryotta bulunan organellerdir. Bir çift zarla çevrilidir, içte olanı krista adı verilen iç kıvrımlardan oluşur, hücre solunumu burada gerçekleşir. Kendi DNA'ları vardır ve başka mitokondrilerin bölünmesi sonucu meydana gelirler. Evrim sırasında endosimbiotik bakterilerden (proteobakterilerden) oluştukları teorisi genel kabul görmüştür. Mitokondrisi olmayan az sayıda birkaç protozoda da mitokondri türevi organeller, hidrojenozom ve mitozomlar gibi, mevcuttur.
Bitki ve çeşitli alg gruplarında ayrıca plastitler bulunur. Bunların da kendi DNA'ları vardır ve endosimbiontlardan (bu durumda siyanobakterilerden) oluşmuşlardır. Bu plastitlerin çoğu kloroplasttır, siyanobakteriler gibi bunlar da klorofil içerir ve fotosentez yoluyla enerji üretir. Diğer plastitler gıda depolamaya yarar. Plastitlerin tek bir kökeni olması muhtemel olmakla beraber plastit bulunduran bitki grupları evrimsel olarak birbirine yakın değildir. Bazı ökaryotlar plastitlerini ikincil bir endosimbiyoz veya yutma yoluyla edinmişlerdir.
Çekirdeğin de endosimbiotik kökenli olduğu öne sürülmüştür, bu konunun ayrıntısı aşağıda verilmiştir. Ayrıca, ökaryot kamçısının da endosimbiotik kökenli olduğu, spiroketlerden geliştiği de iddia edilmiştir. Hücre anatomisi ile uyumsuzlukluğu ve hücre çoğalmasıyla bağdaştırılamadığı için bu iddia genel kabul görmemiştir.
Hücre iskeleti
Çoğu ökaryotun kamçı (flagella veya flagellum) adı verilen, ince uzun ve hareketli sitoplama uzantıları vardır. Bunlar tübülin ve kısa kirpiklerden (silyalardan) oluşur, her ikisi de hareket, beslenme ve duyumla ilişkilidir. Bunlar prokaryot kamçılarından tamamen farklıdır. Kamçıyı içinden destekleyen bir demet mikrotüpçüktür, bunlar bazal cisimden (kinetozom ve sentriyol olarak da adlandırılır) çıkar. Mikrotüpçükler kamçının içinde, merkezde iki tekli ve onun çevresinde dokuz ikili olarak düzenlenmişlerdir. Kamçının ayrıca üzerini kaplayan saçlar (mastigonemler) ve onu zar ve hücre iskeletine bağlayan pullar da bulunabilir. Kamçının içi sitoplazmaya bağlıdır. Mikroiplik yapılar (aktin ve ona bağlanan α-aktinin, fimbrin, filamin) hücre zarının alt yüzeyinde tabaka ve desteler halinde bir ağ oluşturur. Mikrotübüllerin motor proteinleri, örneğin dinein ve kinesin, bu ağa dinamik bir özellik sağlar.
Sentriyoller çoğu zaman kamçısı olmayan hücre ve gruplarda da bulunur. Genelde kinetid olarak adlandırılan birli veya ikili gruplar halinde bulunurlar, mikrotüpçüklerin köklerini oluştururlar. Bunlar hücre iskeletinin ana bileşkelerinden biridirler ve inşaları birkaç hücre bölünmesi boyunca olur. Bir kamçı ana hücreden kalır, öbürü ise ondan türetilir. Sentriyoller ayrıca çekirdeğin bölünmesi sırasında iğ ipliği oluşumunda da rol oynayabilirler
Hücre iskeleti, hücrenin şeklini belirlemekte ve hareketini (kemotaksi ve kemokinez gibi) sağlamakta önemli bir rol oynar. Bazı protistlerin çeşitli başka mikrotüpçüklü organelleri de vardır: örneğin, radioloria ve heliozoa, suda yükselme veya av yakalama için aksopodialara sahiptirler, haptofitlerin ise haptonema adlı kamçı gibi bir organeli vardır.
Bitki hücre duvarı
Bitki hücrelerinin bir hücre duvarı vardır; bu, hücre zarının dışında yer alan, oldukça esnemez bir tabakadır. Hem hücreye yapısal destek sağlar, hem de bir filtre mekanizması olarak çalışır. Hücrenin için su girmesi halinde aşırı şişmeyi engeller. Birincil hücre duvarını oluşturan başlıca karbonhidratlar selüloz, hemiselüloz ve pektindir. Selüloz mikrofibrilleri hemiselüloz bir yulara bağlanarak bir selüloz-hemiselüloz ağ oluştururlar, bu da pektin matriks içinde yer alır. Birincil hücre duvarında bulunan başlıca hemiselüloz ksiloglukandır.
Üreme
Çekirdek bölünmesi ile hücre bölünmesi çoğunlukla eşgüdümlü olur. Bu genelde mitoz yoluyla gerçekleşir, bu süreç sonucunda her kromozomun birer kopyası yavru hücrelere dağıtılır. Çoğu ökaryotta ayrıca bir eşeyli üreme süreci vardır, bunda tipik olarak haploit ve diploit döller (nesiller) sırayla birbirini izler. Haploit dölde her kromozomun bir kopyası vardır, diploit dölde ise iki; haploit döl mayoz bölünme ile meydana gelir, diploit döl çekirdek kaynaşması (singami) ile. Ancak, bu genel kalıp içinde epey bir çeşitlilik görülebilir.
Köken ve evrim
Ökaryotik hücrenin oluşumu canlıların evriminde önemli bir dönem noktasıdır, çünkü ökaryotlar tüm karmaşık hücreleri ve nerdeyse tüm çok hücreli canlıları içermektedir. Bu süreci oluşturan olayların zamanlamasını kestirmek zordur; Knoll (1992) yaklaşık 1,6-2,1 milyar yıl önce oluştuklarını öne sürmüştür. Modern canlı gruplarına ait oldukları bariz olan fosiller (kırmızı yosunlar) yaklaşık 1,2 milyar yıl önceden kalmadır.
1980'ler ve 90'larda yapılan araştırmalar sonucunda çizilen rRNA filojenik ağaçlarında çoğu ökaryot organizma çözümlenememiş bir "taç" grup içinde bırakılmıştı (ama bu teknik anlamıyla gerçek bir taç değildi). Bu grup, mitokondri kristalarının şekline bağlı olarak ikiye bölünmüştü. Mitokondrisi olmayan birkaç grup ayrı bir dal olarak diğer ökaryotlardan ayrılıyordu, dolayısıyla bu eksikliğin çok eski dönemlerden kalma olduğu düşünülüyordu, ancak artık bunun "uzun dal çekimi" adı verilen bir artifakt olduğu belirlenmiştir. Bu grupların diğer ökaryotlardan ayrıldıktan sonra mitokondrilerini kaybettikleri bilinmektedir.
Aktin ve diğer moleküllere dayandırılarak hazırlanmış ağaçlar farklı ve daha tam bir görüntü ortaya çıkarmıştır. Ökaryotların çoğu aşağıdaki üst gruplara aittir:
Birkaç sınıflandırma uzmanı, unikont ve bikontlar adlı iki büyük klad tanımaktadırlar; unikontlar tek kamçılı bir atasal canlıdan türemiş, bikontlar ise iki kamçılı bir atasal canlıdan türemişlerdir. Bu sistemde ofistokontlar ve amibozoanlar unikont sayılırlar, kalanlar bikontturlar. Kromistler ve alveolatlar, kromalveolatlar adlı atasal olarak fotosentetik daha büyük bir gruba ait olabilirler, ama bu görüş halen tartışmalıdır. Bazı küçük protista grupları, özellikle sentrohelidler, bu üst gruplardan hiçbiri ile ilişkilendirilmemişlerdir. Ökaryotlar Arkelerle genetik mekanizmaları açısından yakın derecede ilişkilidir, bu yüzden bazı uzmanlarca Arkelerle birlikte Neomura kladına yerleştirilirler. Ancak, hücre zarının yapısı gibi başka bakımlardan ökaryotlar bakterilerle benzeşirler. Bu durumu açıklamak için üç hipotez önerilmiştir:
Tipik bir hayvan hücresinın yapısı
Tipik bir bitki hücresinın yapısı
Mitokondri yapısı:
* İç zar
* Dış zar
* Krista
* Matriks
Ökaryotların tanımlayıcı özelliği genetik malzemelerinin zarla çevrili bir (veya birkaç) çekirdek içinde yer almasıdır. Bu nedenle kelime, Eski Yunanca eu, gerçek ve karyon, çekirdek sözcüklerinden türetilmiştir. Sıfat hali ökaryotiktir. Bakteri ve arkeler çekirdeksiz olduklarından beraberce prokaryot olarak adlandırılırlar (Eski Yunanca pro-, evvel ve karyon çekirdek sözcüklerinden). Çekirdeğin yanı sıra, ökaryotların mitokondri veya kloroplast gibi zarla çevrili çeşitli organelleri vardır, bu tür hücre içi karmaşık yapılar da prokaryotlarda bulunmaz.
Ökaryotların ortak bir atası olduğu için bir üst alem (domain) olarak tanımlanmışlardır. Üst alem sisteminde ökaryotların, prokaryotlara kıyasla, arkelerle daha çok ortak özellikleri vardır ve bu yüzden arkelerle beraber Neomura kladı içinde gruplandırılırlar.
Ökaryotlar arasındaki farklılıklar
Ökaryotlar genel olarak hayvan, bitki, mantar ve protista olarak dört gruba ayrılırlar. Ancak protista grubu aslında hayvan, bitki ve mantar olmayan ökaryotların içine atıldığı bir grup olduğu için bazı biyologlar tarafından kabul görmez ve onun yerine daha küçük gruplar sayılır.
Çok çeşitli ökaryotik hücre tipi olmakla beraber hayvan ve bitkiler en yaygın ve iyi bilinen ökaryotlar olduklarından ökaryot yapısının anlaşılması için iyi bir başlangıç noktası oluştururlar. Ancak, mantar ve çoğu protistanın hayvan ve bitkilerden önemli farklılıkları vardır.
Hayvan hücresi
Hayvan hücresi, hayvanların dokularını oluşturan bir ökaryotik hücre tipidir. Hayvan hücreleri, diğer ökaryotlardan (özellikle bitki hücrelerinden) belirgin bir farklılık gösterir, hücre duvarı ve kloroplastları yoktur ve kofulları daha küçüktür. Hücre duvarı esnek olduğundan hayvan hücreleri çeşitli şekillere girebilir ve fagositik bir hücre başka cisimleri içine alabilir. İnsan hücreleri biyolojik olarak ökaryotik hücrelerle aynı kategoriden sayılırlar. bitki hücresinden farklı organneleri vardır.
Bitki hücresi
Bitki hücreleri diğer ökaryotik organizmaların hücrelerinden oldukça farklıdırlar. Belirgin özellikleri:
Büyük bir merkezî koful (tonoplast adlı bir zarla çevrilidir) hücrenin turgorunu (hücre zarının hücre duvarına yaptığı basıncı) düzenler ve sitozol ile bitkinin öz suyu arasında moleküllerin hareketini kontrol eder.
Selüloz, protein ve çoğu zaman ligninden oluşmuş bir hücre duvarı, protoplastlar tarafından hücre zarının dışına yerleştirilir. Buna karşın, mantar hücre duvarları kitinden, bakterilerinki ise peptidoglikandan meydan gelir.
Plasmodesmata, hücre duvarındaki gözenekleri birbirine bağlayarak her bir bitki hücresinin ona bitişik hücrelerle haberleşmesini sağlar. Bu, mantarlarda görülen hif ağından farklıdır.
Plastidler başlıca hücre içi organellerdir, çeşitli biyokimyasal tepkimeler bunların içinde gerçekleşir, ayrıca besin depolamak için kullanılırlar. Fotosentezin yapıldığı kloroplastlarda bulunan klorofil, bitkilerin yeşil renginden sorumludur.
Kamçısı (flagellası) olmayan bitkilerde (örneğin iğne yapraklılar ve çiçekli bitkiler), hayvan hücrelerinde bulunan sentrioller de bulunmaz.
Mantar hücresi
Mantar hücreleri en çok hayvan hücrelerine benzerler, ama şu farklılıklarla:
Hücre duvarı Kitinden oluşmuştur.
Hücreler birbirinden daha az ayrışmıştır. Gelişmiş mantar türlerinin hücreleri septum denen gözenekli bölmelerden oluşur, bunlardan sitoplazma, organeller ve bazen çekirdek geçebilir. Koenosit olarak adlandırılan septumlu türlerde organizma aslında tek bir dev hücredir. Basit mantarlarda böyle bölmeler yoktur.
Yalnızca en ilkel mantarlar, Chytridiomycota bölümünde yer alanlar, kamçılıdır.
Yapı
Ökaryotik hücreler prokaryotlardan genelde çok daha büyüktürler. Organel olarak adlandırılan çeşitli iç zarlar ve iç yapılar, ayrıca, miktrotüpçük (microtubule), mikroiplik (microfilament) ve ara ipliklerden (intermediate filaments) oluşmuş bir hücre iskeletine sahiptirler. Hücre iskeleti, hücrenin iç yapısını ve şeklini belirler. Ökaryotik DNA, kromozom olarak adlandırılan doğrusal tomarlar halindedir, bunlar çekirdeğin bölünmesi sırasında kopyalanıp mikrotüpçükler tarafından çekilirler. Eşeysiz hücre bölünmesine (mitoz) ek olarak çoğu hayvan hücresi hücre kaynaşması yoluyla gerçekleşen bir eşeyli üreme sürecine (mayoz) sahiptir; bu, prokaryotlarda görülmez.
İç zar
Ökaryotik hücrelerde çeşitli zarla çevrili yapılar bulunur, bunlara toplu olarak içzar sistemi denir. Vezikül veya koful (vaküol) gibi basit bölmeler başka zarlardan tomurcuklanarak meydana gelirler. Çoğu hücre endositoz adı verilen bir süreçle besin ve diğer maddeleri içlerine alır; endositozda dış zar içe kıvrılıp sonra büzülerek bir vezikül oluşturur. Çoğu diğer zar çevrili organelin evrim sırasında bu tür veziküllerden meydana gelmiş olduğu muhtemel sayılmaktadır.
Çekirdek, çekirdek kılıfı olarak adlandırılan bir çift zar ile çevrilidir. Çekirdek örtüsünde bulunan gözenekler moleküllerin girip çıkmasını sağlar. Çekirdek kılıfının çeşitli tüp veya yapraksı uzantıları endoplazmik retikulum (ER) olarak adlandırılan yapıyı oluşturur, bu yapı protein ulaşımı ve olgunlaşmasından sorumludur. Granüllü ER'de ribozomlar bulunur ve bunların sentezlediği proteinler, ER'nin iç kısmına (lümenine) girer. Bu proteinler sonradan Düz ER'den (yani ER'nin granülsüz kısmından) tomurcuklanan veziküllerin içine girerler. Çoğu ökaryotta bu protein taşıyan veziküller Golgi aygıtı veya diktiyozom denen yassılaşmış vezikül desteleriyle kaynaşırlar ve proteinler orada çeşitli yapısal değişimlere uğrarlar.
Veziküller, çeşitli amaçlar için özelleşmişdir. Örneğin lisozomlar, besin kofullarının içindekileri sindiren enzimler bulundur, peroksizomlar ise hücre için zehirli olan peroksiti parçalar. Çoğu protozoada bulunan büzülür (kontraktil) kofullar hücredeki fazla suyu toplayıp dışarı atarlar, ekstruzomlar ise avcı (predatör) canlıları kaçırmak ve hücrenin avını yakalaması için dışarı madde atmaya yarar. Çok hücreli canlılarda hormonlar çoğu zaman veziküllerde üretilirler. Yüksek bitkilerde hücre hacminin büyük bir kısmı merkezi koful tarafından işgal edilir, hücrenin osmotik basıncı onun tarafından sabit tutulur.
Mitokondri ve plastitler
Mitokondriler hemen her ökaryotta bulunan organellerdir. Bir çift zarla çevrilidir, içte olanı krista adı verilen iç kıvrımlardan oluşur, hücre solunumu burada gerçekleşir. Kendi DNA'ları vardır ve başka mitokondrilerin bölünmesi sonucu meydana gelirler. Evrim sırasında endosimbiotik bakterilerden (proteobakterilerden) oluştukları teorisi genel kabul görmüştür. Mitokondrisi olmayan az sayıda birkaç protozoda da mitokondri türevi organeller, hidrojenozom ve mitozomlar gibi, mevcuttur.
Bitki ve çeşitli alg gruplarında ayrıca plastitler bulunur. Bunların da kendi DNA'ları vardır ve endosimbiontlardan (bu durumda siyanobakterilerden) oluşmuşlardır. Bu plastitlerin çoğu kloroplasttır, siyanobakteriler gibi bunlar da klorofil içerir ve fotosentez yoluyla enerji üretir. Diğer plastitler gıda depolamaya yarar. Plastitlerin tek bir kökeni olması muhtemel olmakla beraber plastit bulunduran bitki grupları evrimsel olarak birbirine yakın değildir. Bazı ökaryotlar plastitlerini ikincil bir endosimbiyoz veya yutma yoluyla edinmişlerdir.
Çekirdeğin de endosimbiotik kökenli olduğu öne sürülmüştür, bu konunun ayrıntısı aşağıda verilmiştir. Ayrıca, ökaryot kamçısının da endosimbiotik kökenli olduğu, spiroketlerden geliştiği de iddia edilmiştir. Hücre anatomisi ile uyumsuzlukluğu ve hücre çoğalmasıyla bağdaştırılamadığı için bu iddia genel kabul görmemiştir.
Hücre iskeleti
Çoğu ökaryotun kamçı (flagella veya flagellum) adı verilen, ince uzun ve hareketli sitoplama uzantıları vardır. Bunlar tübülin ve kısa kirpiklerden (silyalardan) oluşur, her ikisi de hareket, beslenme ve duyumla ilişkilidir. Bunlar prokaryot kamçılarından tamamen farklıdır. Kamçıyı içinden destekleyen bir demet mikrotüpçüktür, bunlar bazal cisimden (kinetozom ve sentriyol olarak da adlandırılır) çıkar. Mikrotüpçükler kamçının içinde, merkezde iki tekli ve onun çevresinde dokuz ikili olarak düzenlenmişlerdir. Kamçının ayrıca üzerini kaplayan saçlar (mastigonemler) ve onu zar ve hücre iskeletine bağlayan pullar da bulunabilir. Kamçının içi sitoplazmaya bağlıdır. Mikroiplik yapılar (aktin ve ona bağlanan α-aktinin, fimbrin, filamin) hücre zarının alt yüzeyinde tabaka ve desteler halinde bir ağ oluşturur. Mikrotübüllerin motor proteinleri, örneğin dinein ve kinesin, bu ağa dinamik bir özellik sağlar.
Sentriyoller çoğu zaman kamçısı olmayan hücre ve gruplarda da bulunur. Genelde kinetid olarak adlandırılan birli veya ikili gruplar halinde bulunurlar, mikrotüpçüklerin köklerini oluştururlar. Bunlar hücre iskeletinin ana bileşkelerinden biridirler ve inşaları birkaç hücre bölünmesi boyunca olur. Bir kamçı ana hücreden kalır, öbürü ise ondan türetilir. Sentriyoller ayrıca çekirdeğin bölünmesi sırasında iğ ipliği oluşumunda da rol oynayabilirler
Hücre iskeleti, hücrenin şeklini belirlemekte ve hareketini (kemotaksi ve kemokinez gibi) sağlamakta önemli bir rol oynar. Bazı protistlerin çeşitli başka mikrotüpçüklü organelleri de vardır: örneğin, radioloria ve heliozoa, suda yükselme veya av yakalama için aksopodialara sahiptirler, haptofitlerin ise haptonema adlı kamçı gibi bir organeli vardır.
Bitki hücre duvarı
Bitki hücrelerinin bir hücre duvarı vardır; bu, hücre zarının dışında yer alan, oldukça esnemez bir tabakadır. Hem hücreye yapısal destek sağlar, hem de bir filtre mekanizması olarak çalışır. Hücrenin için su girmesi halinde aşırı şişmeyi engeller. Birincil hücre duvarını oluşturan başlıca karbonhidratlar selüloz, hemiselüloz ve pektindir. Selüloz mikrofibrilleri hemiselüloz bir yulara bağlanarak bir selüloz-hemiselüloz ağ oluştururlar, bu da pektin matriks içinde yer alır. Birincil hücre duvarında bulunan başlıca hemiselüloz ksiloglukandır.
Üreme
Çekirdek bölünmesi ile hücre bölünmesi çoğunlukla eşgüdümlü olur. Bu genelde mitoz yoluyla gerçekleşir, bu süreç sonucunda her kromozomun birer kopyası yavru hücrelere dağıtılır. Çoğu ökaryotta ayrıca bir eşeyli üreme süreci vardır, bunda tipik olarak haploit ve diploit döller (nesiller) sırayla birbirini izler. Haploit dölde her kromozomun bir kopyası vardır, diploit dölde ise iki; haploit döl mayoz bölünme ile meydana gelir, diploit döl çekirdek kaynaşması (singami) ile. Ancak, bu genel kalıp içinde epey bir çeşitlilik görülebilir.
Köken ve evrim
Ökaryotik hücrenin oluşumu canlıların evriminde önemli bir dönem noktasıdır, çünkü ökaryotlar tüm karmaşık hücreleri ve nerdeyse tüm çok hücreli canlıları içermektedir. Bu süreci oluşturan olayların zamanlamasını kestirmek zordur; Knoll (1992) yaklaşık 1,6-2,1 milyar yıl önce oluştuklarını öne sürmüştür. Modern canlı gruplarına ait oldukları bariz olan fosiller (kırmızı yosunlar) yaklaşık 1,2 milyar yıl önceden kalmadır.
1980'ler ve 90'larda yapılan araştırmalar sonucunda çizilen rRNA filojenik ağaçlarında çoğu ökaryot organizma çözümlenememiş bir "taç" grup içinde bırakılmıştı (ama bu teknik anlamıyla gerçek bir taç değildi). Bu grup, mitokondri kristalarının şekline bağlı olarak ikiye bölünmüştü. Mitokondrisi olmayan birkaç grup ayrı bir dal olarak diğer ökaryotlardan ayrılıyordu, dolayısıyla bu eksikliğin çok eski dönemlerden kalma olduğu düşünülüyordu, ancak artık bunun "uzun dal çekimi" adı verilen bir artifakt olduğu belirlenmiştir. Bu grupların diğer ökaryotlardan ayrıldıktan sonra mitokondrilerini kaybettikleri bilinmektedir.
Aktin ve diğer moleküllere dayandırılarak hazırlanmış ağaçlar farklı ve daha tam bir görüntü ortaya çıkarmıştır. Ökaryotların çoğu aşağıdaki üst gruplara aittir:
| Opisthokonta (Opistokontlar) | Animalia (Hayvanlar), Fungi (Mantarlar), Choanoflagellatea (koanoflagellatlar), v. b. |
| Amoebozoa (Amebozlar/Amebozolar) | Çoğu kalın kökbacaklı amoeba (Amip) ve Mycetozoa (Sıvaşık küf) |
| Rhizaria (Rizarlar) | Foraminifera (Foraminiferler), Radiolaria (Radyolarlar) ve diğer çeşitli amipsi protozlar/protozolar |
| Excavata (Ekskavatlar) | Çeşitli kamçılı protozlar/protozolar |
| Primoplantae/Archaeplastida (Primoplantlar/Arkeplastitler) | Embryophyta (Kara bitkileri), yeşil algler, kırmızı algler ve Glaucophyta (Glaukofitler) |
| Chromista (Kromistler) | Kahverengi algler, diatomlar, Oomycete (su küfleri), v. s. |
| Alveolata (Alveolatlar) | Silyalılar, Apicomplexa (Apikompleksler), Dinoflagellata (Dinoflagellatlar), v. s. |
Birkaç sınıflandırma uzmanı, unikont ve bikontlar adlı iki büyük klad tanımaktadırlar; unikontlar tek kamçılı bir atasal canlıdan türemiş, bikontlar ise iki kamçılı bir atasal canlıdan türemişlerdir. Bu sistemde ofistokontlar ve amibozoanlar unikont sayılırlar, kalanlar bikontturlar. Kromistler ve alveolatlar, kromalveolatlar adlı atasal olarak fotosentetik daha büyük bir gruba ait olabilirler, ama bu görüş halen tartışmalıdır. Bazı küçük protista grupları, özellikle sentrohelidler, bu üst gruplardan hiçbiri ile ilişkilendirilmemişlerdir. Ökaryotlar Arkelerle genetik mekanizmaları açısından yakın derecede ilişkilidir, bu yüzden bazı uzmanlarca Arkelerle birlikte Neomura kladına yerleştirilirler. Ancak, hücre zarının yapısı gibi başka bakımlardan ökaryotlar bakterilerle benzeşirler. Bu durumu açıklamak için üç hipotez önerilmiştir:
- Ökaryotlar iki hücrenin kaynaşması ile oluşmuşdur, sitoplazma bir bakteriden, çekirdek bir arkeden (alternatif bir görüşe göre ise bir virüsten) oluşmuştur.
- Ökaryotlar Arkelerden gelişmişler ve proto-mitokondrilerden öbakteriyel özellikler edinmişlerdir.
- Ökaryotlar ve Arkeler değişime uğramış bir bakteriden ayrı ayrı gelişmişlerdir.
Tipik bir hayvan hücresinın yapısı
Tipik bir bitki hücresinın yapısı
Mitokondri yapısı:
* İç zar
* Dış zar
* Krista
* Matriks
