Ribonükleik asit veya RNA bir nükleik asittir nükleotitlerden oluşan bir polimerdir. Her nükleotit bir azotlu baz bir riboz şeker ve bir fosfattan oluşur. RNA pekçok önemli biyolojik rol oynar bunların arasında DNA'da taşınan genetik bilginin proteine çevirisi (translasyon) ile ilişkili çeşitli süreçlerde de yer alır. RNA tiplerinden olan mesajcı RNA DNA'daki bilgiyi protein sentez yeri olan ribozomlara taşır ribozomal RNA ribozomun en önemli kısımlarını oluşturur taşıyıcı RNA ise protein sentezinde kullanılmak üzere kullanılacak aminoasitlerin taşınmasında gereklidir. Ayrıca çeşitli RNA tipleri genlerin ne derece aktif olduğunu düzenlemeye yarar.
RNA DNA'ya çok benzer olmakla beraber ama bazı yapısal ayrıntılarında farklılık gösterir. Hücre içinde RNA genelde tek zincirli DNA ise genelde çift zincirlidir. RNAnükleotitleri riboz içerirler DNA ise deoksiriboz (bir oksijeni atomu eksik olan bir riboz türü) vardır. DNA'da bulunan timinurasil vardır ve genelde RNA'daki bazlar ayrıca kimyasal modifikasyona uğrar. RNA RNA polimeraz enziminin DNA'yı okuması (transkripsiyonu) ile sentezlenir ve ardından başka enzimler tarafından işlenerek değişime uğrar. Bu RNA işleyici enzimlerin bazıları kendi RNA'larını içerirler.
RNA'daki her nükleotit bir riboz şekeri içerir bunun karbonları 1' ila 5' olarak numaralandırılır. 1' konumuna bir baz bağlıdır genelde adenin (A) sitozin (C) guanin (G) veya urasil (U). İki riboz arasında bir fosfat grubu vardır bu fosfat bir ribozun 3' konumuna öbür ribozun ise 5' konumuna bağlıdır. Fizyolojik pH'de fosfat grubu negatif bir yük taşıdığı için RNA yüklü bir moleküldür (polianyon). Bazı bazlar arasında hidrojen bağları oluşabilir: sitozin ve guanin adenin ve urasil ve bazen guanin ve urasil arasında bu tür bağlar oluşur. Ancak RNA zinciri çeşitli şekiller alabildiği için bunlardan başka baz-baz etkileşimleri de mümkündür örneğin bir grup adenin birbiriyle bağlanarak RNA zincirinde bir tümsek oluşturabilir veya GNRA dörtlüsü'nde bir guanin-adenin etkileşimi olur.
RNA'yı DNA'dan farklı kılan önemli bir fark riboz şekerin 2' konumundaki hidroksil grubudur. Bu fonksiyonel grubun varlığı c3'-endo şeker konformasyonunu zorunlu kılar buna karşın DNA'nın deoksiriboz şekerinin C2'-endo konformasyonu vardır. bunun sonucu olarak RNA'nin çifte sarmallı kısımları A-şekilli olur DNA'da yaygın olarak görülen B şekilli sarmaldan farklı olarak.A-şekilli sarmalın büyük oyuğu B şekilli sarmala kıyasla daha derin ve dardır küçük oyuğu ise sığ ve geniştir. 2' hidroksil grubunun ikinci bir etkisi ise RNA'nın esnek olan bölgelerinde (yani çift sarmal oluşturmamış kısımlarında) bu hidroksil grubunun yanındaki fosfodiester bağa saldırıp şeker-fosfat zincirin kesilmesine neden olabilmesidir.
RNA transkripsiyonu sırasında sadece dört baz kullanılır (adenin sitozin guanin ve urasil) ama ergin RNA'larda pekçok değişime uğramış şeker ve baz vardır. Psödouridin (Ψ) adlı nükleozittetRNA'ların TΨC ilmiğinde.Değişime uğramış bazlardan bir diğeri olan hipoksantin deamine olmuş bir guanin bazıdır nükleozit hali inosin olarak adlandırılır. Genetik kodun değişkenliğinin açıklanmasında inosin anahtar bir rol oynar. Değişime uğramış 100'e aykın nükleozit bilinmektedir bunların arasında psödouridin ve 2'-O-metilribozlu nükleozitler en yaygın olanlarıdır. Bu modifikasyonların çoğunun işlevi bilinmemektedir. Ancak ribozomal RNA'da çoğu transkripsiyon sonrası modifikasyon ribozomun en işlevsel bölgelerinde örneğin peptidil transferaz merkezinde ve altbirim arayüzlerinde yer alması kayda değerdir bu nedenle bu modifikasyonların normal fonksiyon için gerekli olduğu anlaşılmaktadır.
Tek iplikçikli bir RNA'nın işlevsel şekli tıpkı proteinlerde olduğu gibi çoğu zaman belli bir üçüncül yapı gerektirir. Bu yapının iskeleti molekülün içindeki bazlar arasındaki hidrojen bağlarıyla ortaya çıkar. Bu şekilde firkete yapısı tümsek ve ilmik gibi belli ikincil yapı elemanlarından oluşan bölgeler ortaya çıkar. Bir RNA dizisinin nasıl bir üç boyutlu şekil alacağının tahmini halen aktif bir araştırma konusudur.
Genel bakış Mesajci RNA (mRNA) DNA'daki bilgiyi protein sentezi (translasyon) için ribozomlara taşıyan RNA'dır. mRNA'daki kodlayıcı nükleotit dizisi ondan üretilen proteinin amino asit dizisini belirler.
RNA genleri proteine çevrilmeyen RNA kodlayan genlerdir bunlar kodlamayan RNA veya küçük RNA olarak adlandırılır. Kodlamayan RNA'lar intronlardan da ortaya çıkabilir.[ Kodlamayan RNA'ların en belirgin örnekleri taşıyıcı RNA (tRNA) ve ribozomal RNA (rRNA)'dır bunların ikisi de translasyon sürecinde rol oynarlar. Gen düzenlemesi RNA işlenmesi ve başka işleveleri olan RNA'lar da vardır. Bazı RNA'lar başka RNA'ların kesilmesi ve birleştirilmesi (ligasyon) ve ribozomda peptit bağı oluşumu gibi kimyasal tepkimeleri katalizleme yeteneğine sahiptir; bu tip RNA'lar ribozim olarak adlandırılırlar.
Çift iplikçikli RNA (İng. double stranded RNA 'nın kısaltması olan dsRNA olarak değinilir) birbirini tümleyici iki iplikçikten oluşmuş RNA'dır bu bakımdan şekli DNA'ya benzer. Çift iplikçikli RNA bazı virüslerin (çift iplikçikli virüslerin) genetik malzemesini oluşturur. Ökaryotlarda virüs RNA'sına benzeyen uzun çift iplikçikli RNA'lar RNA enterferansını harekete geçirir. RNA enterferansında siRNA (İng. small interfering RNA kısa enterfreanscı RNA) olarak adlandırılan kısa çift iplikçikli RNA'lar gen ifadesini susturur.
Translasyonda
Mesajcı RNA (mRNA) bir proteinin amino asit dizisi hakkında bilgiyi protein sentez yeri olan ribozomlara taşır. Bu bilgi her üç nükleotit (bir kodon) bir amino asite karşılık gelecek şekilde şifrelenmiştir. Ökaryotlarda bir öncül (prekürsör) mRNA (pre-mRNA) DNA'dan yazıldıktan sonra ergin mRNA'ya dönüştürülür. Bu işlem sırasında pre-mRNA'nın protein kodlamayan kısımları (intronlar) çıkartılır ayrıca mRNA'nın iki ucuna onu nükleazlardan koruyucu eklemeler yapılır. Bunun ardından mRNA çekirdekten sitoplazmaya taşınır orada ribozomlara bağlanır ve tRNA'nın yardımıyla çevirisi (translasyonu) yapılır. Prokaryotlarda çekirdek olmadığından RNA'nın transkripsiyonu sürerken ribozomlar tarafından çevirisi başlar. Bir süre sonra mesajcı RNA ribonükleazlar tarafından parçalanır.
Taşıyıcı RNA (tRNA) yaklaşık 80 nükleotit uzunluğunda bir RNA zinciri olup ribozomun protein sentez konumunda büyümekte olan polipeptide spesifik aminoasitler taşır. Yapısında mRNA'daki kodonları tanımak için onlarla hidrojen bağı kuran bir antikodon bölgesi ve amino asidin ona bağlanması için gerekli bölgeler vardır.
Ribozomal RNA (rRNA) ribozomların katalitik kısmıdır. Ökaryotik ribozomlar dört RNA içerirler: 18S 5.8S 28S and 5S rRNA. Bu rRNA'lardan üçü çekirdekçikte sentezlenir. Sitoplazmada ribozomal RNA ve proteinler bir araya gelip ribozomu oluştururlar. Ribozom mRNA'ya bağlanır ve protein sentezini gerçekleştirir. Bir mRNA'ya aynı andan birkaç yüz ribozom bağlanabilir.Tipik bir ökaryotik hücre sitoplazmasındaki RNA konsantrasyonu 10 mg/ml'dir bunun %80 rRNA'dan oluşur.
Gen düzenlemesinde
Bazı RNA tipleri genin belli bir kısmının dizisine tümleyici olarak gen ifadesinin aşağı ayarlayabilirler. Ökaryotlarda bulunan mikro RNA'lar (miRNA; 21-22 nt) RNA enterferans yoluyla etki eder. RNA enterferansında miRNA ve enzimlerden oluşan bir kompleks miRNA'nın tümleyici olduğu bir mRNA'yı parçalayabilir veya mRNA'nın translasyonunu bloke edebilirler veya promotörün metilasyonuna neden olarak genelde geni aşağı ayarlarlar. Bazı miRNA'lar ise genleri yukarı ayarlarlar (RNA aktivasyonu). Küçük enterferansçı RNA (İng. small ınterfering RNA siRNA)'lar 20-25 nt uzunlukta olurlar genelde viral RNA'nın parçalanmasından meydana gelmelerine karşın bu RNA tiplerinin endojen kaynakları da mevcuttur. siRNA'lar miRNA'ya benzer şekilde )RNA aktivasyonu da dahil olmak üzere) RNA enterferansı aracılığyla etki ederler. Hayvanlarda bulunan Piwi etkileşimli RNA'lar (İngilizce Piwi-interacting RNAs piRNA; 29-30 nt) eşey hücrelerinde etkindirler transpozonlara karşı savunmaya yaradıkları ve gametogenezde rol oynadıkları düşünülmektedir. Dişi hayvanlarda görülen X kromozom inaktivasyonu X kromozomlarından birini kaplayarak onu inaktive eden Xist adlı bir RNA tarafından meydana gelir. Ters anlamlı RNA bakterilerde yaygındır; çoğu genleri aşağı ayarlar ama bazıları da transkripsiyon aktivatörüdür. Bir mRNA'nın kendisi de 5 üssü çevrilmeyen bölgesinde veya 3 üssü çevrilmeyen bölgesinde riboanahtar gibi düzenleyici elemanlar içerebilir. Bu beri-düzenleyici unsurlar (İng. cis-regulatory element) mRNA'nın etkinliğini düzenlerler.
RNA işlenmesinde
Çoğu RNA başka RNA'ların modifikasyonunda rol oynar. Örneğin uçbirleştirmede pre-mRNA'daki intronların çıkartılmasını sağlayan splisozom küçük nükleer RNA (snRNA)'lar içerir.
RNA'yı oluşturan nükleotitlerler A C G ve U'dan farklı bazlara değişime uğrayabilir. Ökaryotlarda RNA nükleotitlerinin modifikasyonu genelde çekirdekçik ve Cajal cisimlerindeküçük nükleolar RNA (small nucleolar RNA snoRNA; 60-300 nt) tarafından yönlendirilir. SnoRNA'lar enzimlerle birleşip onları RNA üzerindeki belli bir noktaya yönlendiriler bunu sağlamak için RNA ile baz eşleşmesi yaparlar. Bu enzimler sonra o noktadaki nükleotit modifikasyonunu gerçekleştirler. rRNA ve tRNA bu şekilde büyük oranda değişime uğrarlar ama snRNA ve mRNA'ların da bu yolla modifiye oldukları görülmüştür
RNA ve DNA üç ana özellikleriyle birbirlerinden farklılık gösterirler. Birincisi DNA çift iplikçikli olmasına karşın coğu biyolojik fonksiyonunda RNA tek iplikçiklidir ve DNA'dan çok daha kısadır. İkincisi DNA'yı oluşturan şeker molekülleri deoksiriboz RNA'yı oluşturanlar ise ribozdur yani DNA'da pentoz halkasının 2' konumunda bir hidroksil grubu yoktur RNA'da ise pentoz halkasının iki hidroksil grubu vardır. Rna'da fazladan bulunan hidroksil grupları hidroliz nedeniyle onun DNA'dan daha az dayanıklı olmasına neden olur. Üçüncüsü adenin bazını tümleyen baz DNA'daki gibi timin değil urasildir.
RNA genelde tek iplikçikli olmasına rağmen çoğu RNA molekülü katlanarak baz eşleşmesi ile çift sarmallı bölgeler oluşturur. DNA'dan farklı olarak RNA'lar uzun çift iplikçikli sarmallar değil birbirine sıkıca sokulmuş kısa sarmallardan oluşur. Bu baz eşleşmeleri RNA molekülüne belli bir şekil verir ve bazların fonksiyonel grupların bir araya gelmesi sonucu reaktif özelliğe sahip olan yapılar ortaya çıkar. Bu sayede RNA bir enzim gibi kimyasal katalizör olarak işlev verebilir. Örneğin peptit bağını oluşturan bir enzim olan ribozomun aktif merkezi tamamen RNA'dan oluşmaktadır.
